Мне кажется все по разному может происходить. С одной стороны прямая зависимость от роста популяции, соответственно ареал расширяется и популяции дробяться- это постоянный процесс.
С другой стороны внутренняя конкуренция, с третьей стороны внешняя конкуренция.
Монголы например были сильными и организовпнными- загнали в горы и леса неродивых, с другой стороны их ослабила внутренняя конкуренция, а в степи при этом до монголов была слишком нестабильная ситуация, которая в конечном счёте привела к тому что лесные популяции оказались в степи.
Сложный однако вопрос не решить так просто.