https://www.mdpi.com/2073-4425/13/2/220?fbclid=IwAR1gW9LcA-Wy3lUi0pN3MHzyAzQA2KlVP-1mHGs46eBmnDejEknfhbTDCJQ
Прекрасное исследование, незаслуженно обойденное нашим вниманием.
Позволю себе перевести основные выводы и привести картинки.
Гаплогруппа Q в настоящее время встречаются в Евразии и Америке - где она почти полностью представлена
субкладом Q-M1107. https://www.yfull.com/tree/Q-M1107/Из 703 образцов, которые мы классифицировали как членов гаплогруппы Q, 625 были из Америки, и только 9 из них принадлежали к линиям, которые не являются специфическими для Америки: Q-L275, Q-F1096 и Q-YP4010.
Q-L275 обнаружился в двух центральноамериканских образцах (NA56 из Панамы и AMZ139 из Колумбии), принадлежащих его подветви Q-L245, которая специфична для Евразии.
Q-F1096 был представлен Q-M120 (частый субклад в Юго-Восточной Азии) в перуанском HG01944 и Q-B143 (найден в Сибири и Северной Америке) в древних образцах с Аляски (I1126; 1,2 тыс. лет назад) и Гренландии (Саккак). ; 3,8 тыс. лет назад). Более того, образец возрастом 1,9 тыс. лет из Канады (I10427) также был классифицирован как Q-F1096, но не мог быть определен точнее из-за отсутствия информативных маркеров для нижестоящих гаплогрупп. Интересно, что современный образец с Аляски (Tsimshian) ответвляется до узла Q-F1096, разделяя только две (из 30) характерных мутаций.
https://www.yfull.com/tree/Q-F1096/Наконец, гаплогруппа Q-YP4010 (присутствует в Азии) в Америке была обнаружена только в двух древних образцах: 1,8 тыс. лет из пещеры Лавлок, Невада (Lovelock4) и 500-летнем палео-алеуте с Алеутских островов ( I0719). Оба были классифицированы вне группы древних сибиряков, датируемых от 7 до 4,6 тыс. лет назад.
https://www.yfull.com/tree/Q-YP4010/Подавляющее большинство американских образцов (575 из 670, принадлежало Q-M1107. Эта гаплогруппа включает Q-Z780 и Q-M3, оба ранее описанные как панамериканские основатели,
а также Q-L804, наблюдаемая с очень низкой частотой в Северной Европе и не представленная в наборе данных, используемый для построения нашей филогении. Гаплогруппы Q-Z780 и Q-M3 и их основные ветви присутствуют в разных пропорциях по всей Америке. В частности, Q-Z780 наблюдалась с меньшей частотой (50 на 670) по сравнению с Q-M3 (525 на 670), которая была подтверждена как наиболее частая панамериканская гаплогруппа.
В гаплогруппе Q-M3 подлиния Q-Y4276 наблюдалась с относительно низкой частотой и распространялась в основном в Северной Америке, тогда как Q-M848 характеризовала подавляющее большинство американских Y-хромосом.
https://www.yfull.com/tree/Q-M848/Филогенетическая структура гаплогруппы Q-Z780 существенно обогатилась по сравнению с предыдущими исследованиями . Его единственная хорошо охарактеризованная подветвь, Q-Z781, включает второстепенную Q-Y2816 и основную Q-YP937. В то время как Q-Y2816 встречается почти исключительно в Мексике, подлинии Q-YP937, Q-MPB013 и Q-FGC12244, занимают разные области.
https://www.yfull.com/tree/Q-Z780/Q-MPB013 был обнаружен только в Южной Америке у древнего образца возрастом 8,6 тыс. лет из Перу (I0038), древнего образца возрастом 0,8 тыс. лет из Чили (I1754) и двух современных особей из Перу (9597_Аймара) и Бразилии (9585_Maxacali). . Более того, Q-FGC12244, другая подлиния Q-YP937, наблюдалась только от Мезоамерики до Истмо-Колумбийской области. Структура этой подветви была заметно улучшена по сравнению с предыдущими исследованиями с идентификацией Q-BZ1700 и его подлиний Q-Y166140 и Q-Y166140d, которые включают почти исключительно мексиканские образцы.
Следует отметить, что ранее сообщавшийся Q-SA02, параллельный Q-Z781, не представлен в нашем филогенетическом анализе из-за отсутствия данных. Таким образом, два панамских образца LC (NA5 и NA62), классифицированные как Q-SA02, здесь классифицируются как Q-Z780 (xZ781). Эта второстепенная линия, по-видимому, ограничена Истмо-Колумбийской территорией.
В целом, хотя Q-Z780 наблюдался на всем двойном континенте, его частота постоянно уступает Q-M3.
Фактически, Q-M848, наиболее представленная подлиния Q-M3, безусловно, является наиболее частой и широко распространенной гаплогруппой в Америке .В этой работе наблюдалось 18 подлиний Q-M848, шесть из которых описаны здесь впервые. Большинство подлиний Q-M848 включают несколько образцов, но некоторые из них (Q-M925, Q-Z5906, Q-Z5908, Q-Y780 и новые Q-BY104773 и Q-BY15730) выглядят хорошо структурированными и локально дифференцированными, без выраженных признаков распространения на соседние участки.
Q-M925 чаще всего встречается в Мезоамерике и Истмо-Колумбийской области; он включает три ветви (Q-CTS748, Q-Y12421 и Q-Y26547) с разным географическим распространением: Q-CTS748 в основном наблюдается в Мексике и не находится к югу от Сальвадора; Q-Y12421 достигает значительных частот в Истмо-Колумбийской области; Q-Y26547 обнаружен только у трех бразильцев из Амазонии [41]. Хотя Q-M925* не представлен какой-либо последовательностью, он был обнаружен с умеренной частотой в Панаме и в нескольких образцах из Коста-Рики, Гватемалы и Перу. Наши филогеографические результаты соответствуют предыдущим отчетам. Более того, добавление древних образцов (мезоамериканских PS_07 и B_3 в Q-CTS748, венесуэльского I17889 и панамского PAPV117 в Q-Y12421) подчеркивает территориальную непрерывность этой линии.
https://www.yfull.com/tree/Q-M925/Недавно идентифицированная линия Q-BY104773 включает две ветви, Q-BY139813 и Q-FT281966. Обе подлинии характеризуют современных людей из Северо-Западной Амазонии, но только Q-BY139813 также включает группу древних (~ 1,3–0,5 тыс. лет назад) Y-хромосом из южной части Карибского бассейна. Единственный древний образец из пещеры Аяема в Чили (A460; 5,1 тыс. лет назад) и современный бразильский (9595_Nambikwara, ранее сообщавшийся как Q-M848) были классифицированы как Q-BY104773*, так как не принадлежали ни из двух ветвей.
https://www.yfull.com/tree/Q-BY104773/Остальные географически хорошо структурированные линии Q-M848 распределены вдоль Тихоокеанского побережья: второстепенная подгаплогруппа Q-Y780 ограничивается территорией Анд, тогда как Q-Z5906 и Q-Z5908 включают довольно небольшое количество особей (2 из 122, 6 из 73 соответственно) на другой стороне горного хребта.
Для Q-Y780 была идентифицирована единственная подлиния, Q-Y817, оставив почти половину последовательностей Q-Y780, классифицированных как Q-Y780 *, включая перуанский образец возрастом 5,84 тыс. лет.
https://www.yfull.com/tree/Q-Y780/Напротив, Q-Z5906 и Q-Z5908 встречаются чаще и более структурированы по сравнению с Q-Y780 и очень часто встречаются в Перу. Примечательно, что Q-CTS4000, основная подветвь Q-Z5906, была расширена за счет идентификации семи подлиний, которые включают современные и древние андские образцы от Эквадора до Чили, а также изолированного мексиканского индивидуума, классифицированного как Q-CTS4000. Параллельно с Q-CTS4000 второстепенный субклад Q-Y165190 представляет несколько образцов из Анд, в том числе образец возрастом 4,08 тыс. лет из Чили (I2260) и современного человека из Аргентины.
Распределение Q-Z5908 напоминает распределение Q-Z5906 и в основном состоит из современных андских особей. Однако, в отличие от Q-Z5906, Q-Z5908 включает в себя больше образцов из горного хребта и большее количество древних особей. В частности, CUN008 возрастом 3,28 тыс. лет из Перу определяет новую подлинию, Q-BZ2005, выше от ранее идентифицированного Q-Z5910 . Q-BZ2005 содержит два древних образца из Боливии (MIS7) и Перу (озеро Титикака, IL7), оба датированные от 2 до 1 тыс. лет назад, вместе с современным аргентинцем.
https://www.yfull.com/tree/Q-Z5908/Наконец, ниже от Q-M848 были идентифицированы другие более мелкие и географически плохо структурированные кластеры, а именно: Q-Z19432, Q-Y165186, Q-FT336377, Q-CTS2731, Q-SK1965, Q-BY65986, Q-M19, Q-Z35840. , Q-SK1963, Q-Y210513, Q-MPB117 и Q-MPB096. Примечательно, что большинство этих субкладов, хотя и довольно редко, неравномерно разбросаны по всей Южной Америке . Это говорит о том, что они представляют собой то, что осталось от неудачных родословных, которые возникли до того, как распространились по всему субконтиненту, а не наследие нескольких недавних локальных событий. Однако малочисленность охваченных выборок ограничивает возможность однозначных выводов об их происхождении и расселении.
ВыводыНаш анализ подтверждает, что гаплогруппы C-MPB373, C-P39, Q-Z780, Q-M848 и Q-Y4276 являются основными линиями-основателями коренных американцев. Более того, новая интеграция современных и древних образцов позволила нам проследить неудачные или вымершие линии Y-хромосомы, выявив более широкое разнообразие гаплогрупп среди человеческих групп, которые первоначально проникли в Америку, которое невозможно восстановить, используя только современные данные ДНК. А именно, C-L1373* был представлен бразильским CP19 возрастом 9,85 тыс. лет, Q-YP4010* был обнаружен в 1,8 тыс. лет назад у Lovelock4 из Невады, а pre-Q-F1096 наблюдался в цимшианской выборке из Южной Аляски.
Q-Z780 и Q-M848, которые включают большинство Y-хромосом коренных американцев, скорее всего, были у первых поселенцев на континенте вместе с C-L1373. Оценки распределения и возраста подлиний Q-Z780 и Q-M848 предполагают, что они достигли Мексики до 15 тысяч лет назад. Оттуда, в то время как некоторые плейстоценовые популяции начали расселяться в этом районе, образуя большие локальные скопления (Q-YP921 и Q-CTS748 соответственно), другие двинулись на юг, оседая небольшими группами по пути, дифференцируясь в местные клады, такие как Истмийские субклады Q-SA02 и Q-Y12421, а также андские Q-Z5906 и Q-Z5908. Последние два, а также Q-Z780 лучше всего очерчивают прибрежный маршрут Тихого океана, где неизменно благоприятные условия позволяли быстро распространяться.
Благодаря идентификации двух новых подветвей Q-M848, Q-BY104773 и Q-BY15730, мы предоставляем первое свидетельство от Y-хромосомы о заселении внутренних районов Южной Америки. В частности, Q-BY15730 (13,2 тыс. лет назад) знаменует собой раннюю миграцию из Эквадора/Колумбии в район Амазонки в соответствии со следами поселений людей в регионе, датируемыми 12 тыс. лет назад. Точно так же Q-BY104773, вероятно, достиг внутренних районов Колумбии с побережья Тихого океана и дифференцировался в северо-западной Амазонии. Более того, подлиния Q-BY104773/Q-BY139813 предоставляет дополнительные доказательства миграции групп керамического века из северного региона Южной Америки на Малые Антильские острова.
Все субклады Q-M848, отмеченные выше, претерпели локальную популяционную экспансию после адаптации к конкретным экологическим нишам одновременно с улучшением климатических условий и условий существования.
Гаплогруппа С, помимо североамериканской С-Р39, проникшей на континент с последующими миграциями, представлена лишь образцом С-L1373* возрастом 9,85 тыс. лет (СР19) из Лапа-ду-Санту и Кластер C-MPB373.
Эта подгаплогруппа расположена ниже C-L1373; он в основном представлен современными северо-западными амазонцами, и приблизительная оценка возраста, основанная в основном на данных LC , предполагает древнее происхождение (9,4 + 0,1 тыс. лет назад).
Таким образом, в то время как древний бразильский CP19 подчеркивает присутствие C-L1373 в Южной Америке, по крайней мере, 10 тысяч лет назад, наблюдение другого субклада в Юго-Западной Америке подтверждает сценарий двух линий C-L1373, прибывающих с первыми поселенцами. Эти линии следовали разными путями и, вероятно, были недостаточно представлены, поскольку одна не дала современных потомков, а другая теперь ограничена очень изолированными группами коренных народов.
Q-Y4276, второстепенная клада гаплогруппы Q-M3, в основном наблюдается в Северной Америке и лишь спорадически в Сибири, Панаме и Бразилии. Его возраст (13,9 тыс. лет назад) подтверждает ранний занос, тогда как
его присутствие в Сибири связывают с недавней обратной миграцией. Нет доступной информации чтобы понять, являются ли несколько образцов Q-Y4276 в Панаме и Бразилии, наследием древних миграций или результатом недавних перемещений.
В отличие от Q-Y4276, Q-Z780 и Q-M848 наблюдаются по всей Америке.
Q-Z780 — самая древняя клада (15,1 тыс. лет назад) и обнаружена в древних образцах на всем двойном континенте — от Монтаны (Анзик-I, 12,6 тыс. лет назад) до Перу, Бразилии и Аргентины (9,2–8,6 тыс. лет назад). Тем не менее, у современных людей Q-Z780 в основном наблюдается в Мексике как Q-Z781. Напротив,
Q-M848, который немного моложе, чем Q-Z780 (14,8 тыс. лет назад), встречается гораздо чаще и структурирован, включая множество параллельных субкладов, каждый из которых имеет определенную географическую локализацию, что предполагает несколько событий ранней дифференциации и быстрое продвижение на юг/расширение.
Q-M925, занимающий самый северный регион, является субкладом Q-M848 с наиболее заметным ростом. Его распространение подтверждает мексиканское происхождение, как предполагалось ранее, и дифференциацию по мере продвижения на юг. В структурном отношении в филогении Q-M925 не наблюдалось серьезных изменений. Примечательно, что наличие древних образцов из Мезо и Южной Америки (I17889, 2,3 тыс. лет назад; PS_07, 1,5 тыс. лет назад; B_3), принадлежащих Q-Y12421 и Q-CTS748, предполагает территориальную преемственность этих линий. Сходство можно обнаружить между распространением Q-M925 и Q-Z780 в том, что они оба содержат основную структурированную мексиканскую кладу и второстепенную родословную, специфичную для Истмо-Колумбии (Q-CTS748 и Q-Y12421 для Q-M925, Q -YP921 и Q-SA02 для Q-Z780 соответственно). Однако распространение Q-M925, по-видимому, остановилось с появлением в Колумбии, поскольку другие подлинии Q-M848 характеризуют образцы из Южной Америки.
Вдоль Тихоокеанского побережья преобладают три основные линии (Q-Z5906, Q-Z5908 и Q-Y780). Все три субклада происходят непосредственно от Q-M848 и являются довольно древними, их предполагаемый возраст составляет 12,4 тыс. лет назад, 10,2 тыс. лет назад и 9,4 тыс. лет назад соответственно. Их почти полное отсутствие за пределами Анд свидетельствует об эффективности горного хребта в ограничении передвижения людей и согласуется с геномными данными, сообщающими о четком разделении между андским и амазонским населением . Из трех субкладов Q-Y780 содержит ограниченное количество особей, что ограничивает его анализ, тогда как Q-Z5906 и Q-Z5908 сопоставимы по распределению и уровню структуры. Байесовский анализ горизонта этих двух последних субкладов показывает ранний рост популяции Q-Z5908, начиная примерно с 6,5 тыс. лет назад, вскоре после появления первых сельскохозяйственных культур в Перу, и распространение Q-Z5906, сопровождавшееся устойчивыми незначительным ростом Q-Z5908, начиная с ~ 2,5 тыс. лет назад, в сочетании с расширением сельского хозяйства и ростом оседлых обществ в регионе.
Остальные Q-M848 либо принадлежат к небольшим кластерам, либо являются предками по маркерам, определяющим подлинии, отмеченными выше. Хотя трудно сделать выводы о происхождении или распространении второстепенных подлиний, в то же время наблюдение за еще не определенными образацами Q-M848 намекает на существование разных еще не идентифицированных субкладов
Эти результаты можно объяснить прибытием Q-Z780 и Q-M848 в Мексику до 15 тысяч лет назад, где они начали дифференцироваться, двигаясь дальше на юг. Это соответствует сценарию, первоначально предложенному Sandoval et al. и позже Battaglia et al.
Кроме того, наши результаты показывают, что по мере быстрого распространения плейстоценовых популяций по Южному континенту небольшие группы селились в отдельных регионах, дифференцируясь локально. Оценки возраста самых древних, основных и второстепенных подлиний Q-M848 помещают эти события примерно в 14–12 тысяч лет назад.
При последующей адаптации к новым экологическим нишам разрозненные популяции росли в разное время увеличивая частоту новых локальных вариантов. Такой сценарий согласуется с самыми древними археологическими памятниками, разбросанными по всей Южной Америке, свидетельствующими о стабильном заселении субконтинента около 14 тыс. лет назад.
Что касается миграционных путей, то путь вдоль Тихоокеанского побережья проявляется в распространении основных андских линий Q-Z5906 и Q-Z5908, тогда как недавно зарегистрированные Q-BY104773 и Q-BY15730 отмечают вход во внутренние районы континента. Ограниченное количество особей, отобранных из остальных регионов Южной Америки, не позволяет нам полностью понять время и способы колонизации на континентальном уровне. Чтобы интерпретировать высокий уровень вариативности, потребуются дальнейшие выборки вдоль Атлантического побережья, а также в центральной части Южной Америки.
Тема: Индейцы и эскимосы Q-M3 (Прочитано 6713 раз)