Пробовал я считать этот пример и методом Клависа.
При 4 мутациях дошёл до 3,996 мутаций - среднее расстояние между двумя гаплотипами разных субкладов. Нужно ещё ввести поправку на возвратные мутации(не стал это расчитывать), затем разделить на 2 и на скорость мутации. В любом случае возраст получается запредельный.
Но ведь 4 мутации - частный случай, один из множества вариантов, а если представить его как среднее расстояние между гаплотипами, то действительно придем к абсурду, такая дистанция наверное только между человеком и неандертальцем. Среднее расстояние получится как средневзвешенное по всем случаям, среди которых ноль мутаций будет много чаще чем четыре мутации.
Второе замечание - на практике мы считаем не по одному маркеру; Нордтведт использует 55. Если в одном маркере между двумя выжившими потомками будет экстремально большая разница, то в большинстве маркеров они вообще будут идентичны.
Популяционные эффекты не могут приводить к закономерному смещению расчетного возраста общего предка двух субкладов в ту или другую сторону, потому что в модели не найти ни следа подобного влияния - просто в результате бутылочных горлышек наша выборка из двух субкладов вырождается, в крайнем случае (если горлышки совсем недавние) она превращается в выборку из двух гаплотипов. А два произвольно взятых из выборки гаплотипа могут равновероятно дать как занижение, так и завышение расчетного возраста предка относительно среднего возраста для исходной выборки. Собственно, на практике у нас есть как реально существующие горлышки (историческое наследие), так и виртуальные: ирландцы активно сдают ДНК-тесты, а тунисцы - практически не сдают, а завтра начнут сдавать, и данный популяционный эффект рассосется сам собой.