Поскольку Животовский и Андерхилл завязывают свою модель именно на понятии эффективной популяции, то необходимо напомнить биологическое определение эффективной популяции.
Одним из основных параметров в популяционной биологии является численность популяции, N, определяемая как суммарное число особей в популяции. С точки зрения популяционной генетики и теории эволюции, однако, рассматриваются только те особи, которые активно участвуют в процессе воспроизводства. Поскольку не все индивиды принимают в нем участие, размер популяции, имеющий значение для процесса эволюции, отличается от общей численности. Эта часть особей, вносящих свой "вклад" в последующее поколение, и носит название ЭФФЕКТИВНОЙ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ, обычно обозначаемой как Ne . Обычно Ne меньше, гораздо меньше, чем N. Это различие может быть обусловлено целым рядом факторов. Например, в популяции с перекрывающимися поколениями в любой момент времени часть особей будет находиться в пострепродуктивной стадии, а часть - в пререпродуктивной. За счет этого расслоения эффективная численность может оказаться значительно меньше суммарной. Например, согласно Нею и Имазуми (Nei, Imaizumi, 1966 ) , у человека Ne лишь незначительно превышает N/3.
Можно ли разрешить эту проклятую диллему выбора скоростей с учетом демографических скоростей?
Демография влияет на дисперсию STR как в отдельно взятом локусе, так и в среднем по всем изученным локусам. Но не через скорость! Неудачная интерпретация этого явления через термин "скорость" привела к появлению нового понятия "эволюционная скорость", последствия чего мы до сих пор расхлебываем.
Мы тут до сих пор говорили о моделях, не уточняя, какие собственно модели мы хотим видеть. Я вижу два вида моделей.
Первая модель. Цепочка поколений от предка к потомку (или наоборот, как угодно). В каждом звене есть вероятность сохранения числа повторов (STR), увеличения или уменьшения. Позволяет посчитать, за сколько поколений накопится такое-то число наблюдаемых мутаций в одной неразветвленной линии. Поскольку линия не ветвится, демография тут побоку.
Варьироваться в модели могут константы: сколько лет в поколении и сколько мутаций за поколение. Можно учитывать вероятность мутации сразу на два-три шага, а можно пренебречь и считать, что это одноходовые мутации.
Ничего в этой модели нет специфичного для молекулярной генеалогии или генетики вообще. Эта модель известна математикам как модель поведения пьяницы на мосту (или в коммунальном коридоре). Время от время пьяница делает шаг в случайную сторону. За время Т он удалится от первоначального места на расстояние, в первом приближении пропорциональное корню квадратному из времени. Эта упрощенная зависимость и использована Нордтведтом: возводя в квадрат число наблюдаемых шагов (мутаций), он приближенно находит число сделанных шагов.
Вторая модель - демографическая, она переходит от неразветвленной цепи к разветвленной. Этих моделей может быть бесконечное множество, поэтому я в эту область заходить не хочу (жизнь у меня ограничена).