АвторТема: "Метод Животовского"  (Прочитано 29068 раз)

0 Пользователей и 1 Гость просматривают эту тему.

Оффлайн Clavis

  • Семенов Михаил Юрьевич
  • Сообщений: 1497
  • Страна: ru
  • Рейтинг +111/-0
    • https://m.vk.com/@clavis1953
  • Y-ДНК: G2a2 L1264
  • мтДНК: HV9, ранее известная как HV3a
Re: "Метод Животовского"
« Ответ #15 : 12 Июль 2010, 12:04:24 »
Для Животовского важно, когда возникла популяция (был заселен остров в океане, к примеру), а что популяция после этого прошла ряд горлышек - так на то особая "эволюционная" скорость, вобравшая в себя среднюю по больнице "горлышковатость".

Заселение острова в океане и приход цыган в Европу - это и есть "бутылочное горлышко". То есть "возникновение популяции" и "бутылочное горлышко" ничем не отличаются с точки зрения генохронологии.
Заселение острова - не последнее по счету бутылочное горлышко. Обычно после заселения необитаемого острова происходит экспоненциальный рост численности, и в условиях нетронутой природы численность может достичь десятикратно более высокого уровня, чем тот, который застали европейцы. Потом природа деградирует, а популяция оказывается в условии перенаселенности и острейшей конкуренции. На мужском древе просто обязана образоваться цепочка горлышек. Я вовсе не имею в виду, что все население острова в наши дни имеет общего  предка втрое моложе чем дата заселения. Вполне достаточно того чтобы древо оказалось перекошено относительно статистической модели. Насколько помню, генеалогическое древо маори именно перекошенное.
После прихода европейцев с сифилисом, оспой, ромом и огнестрельным оружием горлышек снова добавляется.
Что касается цыган на Балканах, там происходило ветвление на племена музыкантов и прочих, и у молодого племени вполне вероятно молодой общий предок.
Сколько лет толчем воду в одной и той же ступе....
« Последнее редактирование: 12 Июль 2010, 13:12:59 от Clavis »

Оффлайн Каржавин

  • ...
  • Сообщений: 1806
  • Рейтинг +144/-2
Re: "Метод Животовского"
« Ответ #16 : 12 Июль 2010, 12:38:47 »
Про метод Льва Животовского, который, по мнению многих, даёт почти в трое увеличенные возраста. Тем не менее, именно этим методом пользуются зубры (Андерхилл, например).

Вопросы:

1) Кто из учёных людей критикует метод ЛЖ и почему?
2) В чём принципиальная разница между методами АК, ДА с одной стороны и методом ЛЖ с другой?

Lev A. Zhivotovsky. The Effective Mutation Rate at Y Chromosome Short Tandem Repeats, with Application to Human Population-Divergence Time
За несколько дней мы с Адамовым окончательно выгладим текст статьи именно на эту тему, и она через некоторое (думаю, небольшое) время будет опубликована в RJGG (в последнем еще неоконченном т.2, №2, 2010). Так что, уважаемый Фаррук, потерпите еще чуть-чуть.  ;)

Оффлайн asan-kaygy

  • ...
  • Сообщений: 9348
  • Страна: kz
  • Рейтинг +915/-5
  • Y-ДНК: R1a1a1b2a1a-L657+,Y9+,Y944+
Re: "Метод Животовского"
« Ответ #17 : 12 Июль 2010, 12:53:16 »
Ждем очень сильно.

Оффлайн Каржавин

  • ...
  • Сообщений: 1806
  • Рейтинг +144/-2
Re: "Метод Животовского"
« Ответ #18 : 12 Июль 2010, 13:02:40 »
Ждем очень сильно.
Получилось очень много материала, причем, некоторые вопросы всплыли в самый последний момент, и опять потребовалось моделировать и обрабатывать. Вот и затянули с публикацией "немного".

Оффлайн asan-kaygy

  • ...
  • Сообщений: 9348
  • Страна: kz
  • Рейтинг +915/-5
  • Y-ДНК: R1a1a1b2a1a-L657+,Y9+,Y944+
Re: "Метод Животовского"
« Ответ #19 : 12 Июль 2010, 13:04:51 »
Прям заинтриговали.  8)

Оффлайн I2a1a

  • ...
  • Сообщений: 10415
  • Страна: ee
  • Рейтинг +757/-8
Re: "Метод Животовского"
« Ответ #20 : 12 Июль 2010, 15:01:59 »
Ладно.
Чтобы у новичков не сложилось впечатление о том, что т.н "метод" Животовского (хотя это не метод, а набор скоростей) не работает, или что Животовский умышленно или неумышленно умолчал о проблеме разницы "популяционных" и "генеалогических" скоростей, еще раз процитирую его классическую работу о микросателлитной изменчивости (Вестник ВОГиС, 2006, Том 10, № 1, стр.80-81):
Цитировать
Особо следует сказать о мутационном процессе по микросателлитным локусам Y-хромосомы. По локусам с три- и тетрануклеотидными повторами (триплеты и квадруплеты), наиболее часто используемым для филогеографического и популяционного анализа, средние скорости возникновения новых мутаций – (2,0 ? 3,0) ? 10–3 на локус на поколение (Heyer et al., 1997; Kayser et al., 2000; Weale et al., 2001). Эти «трансмиссионные», или «семейные» оценки получены по парам «отец–сын» и генеалогическим данным.

Как видите, Животовский явным образом упоминает о  средних скоростях возникновения новых мутаций 2,0 ? 3,0 ? 10–3 или 0.002-0.003 на локус на поколение, предварительная оценка величины которой была произведена еще в период между 1997-2001 годами. В дальнейшем он назовет эти скорости генеалогическими или трансмиссионными.
Как видите, эта оценка величины этой скорости согласуется с величиной скорости мутаций Клесова-Адамова. Она также согласуется со средней величиной скорости мутаций на локус на поколение панелей FTDNA (12,25, и 37 локусов - 0.00187±0.00028, 0.00278±0.00042, и 0.00492±0.00074), оценка которой была произведена Чандлером еще в 2006 году.

Затем Животовский указывает на очевидное рассхождение между средней величиной трансмиссионных и эволюционных скоростей, и имено в этом рассхождении кроется суть проблемы:

Цитировать
Они значительно превышают «эволюционные» оценки темпов мутирования по данным о микросателлитных вариациях в медианной сети – 0,26 ? 10–3 (0.00026) на 20 лет или 0,33 ? 10–3 (0.00033) на 25 лет (Forster et al.,2000) и по сводным данным (о микросателлитной изменчивости в популяциях с документированной историей и сравнительной изменчивости микросателлитных локусов Y-хромосомы и аутосом) – 0,69 ? 10–3 на локус на 25 лет (0.00069) (Zhivotovsky et al., 2004). Следует подчеркнуть, что данные оценки – это усредненные по локусам скорости возникновения мутаций; между микросателлитными локусами Y-хромосомы различия в
темпах мутирования значительны: стандартное отклонение составляет 0,57 ? 10–3
(Zhivotovsky et al., 2004)
.


Дальше следует весьма лапидарное и поэтому неубедительное объяснение
Цитировать
Столь большое различие между «трансмиссионной» и «эволюционной» оценками вызваны, вероятно, тем, что большое число вновь возникших мутаций не дают никакого эволюцион-
ного вклада и быстро исчезают из популяции. Причиной этого могут быть как случайная элиминация, так и ассоциативный отбор STR-мутаций, обусловленный селективными процессами по нерекомбинантной части гаплоидного генома Y-хромосомы. В связи с этим стоит указать, что еще большее по величине различие между «семейными» и «эволюционными» оценками обнаружено и
по другой нерекомбинантной гаплоидной системе – митохондриальной ДНК (Heyer et
al., 2001). Причины подобных различий ещё не выяснены до конца ни для мтДНК, ни для
Y-хромосомы
(см. Di Giacomo et al., 2004; Zhivotovsky, Underhill, 2005).


Статья заключается столь же лаконичным выводом об объектах применения генеалогических ("трансмиссионных") и "эволюционных" скоростей. Как видно, здесь нет упоминания о молекулярной генеалогии, которая - по масштабу ретроспекции -как раз занимает промежуточное место  судебно-медицинских генетических экспертизами и исследованиями наследственных болезней, с одной стороны, и датированием древних популяционных событий, с другой.

Цитировать
Знание «трансмиссионных» оценок темпов мутационного процесса по микросателитам Y-хромосомы важно для судебно-медицинских генетических экспертиз и исследования наследственных болезней, в то время как «эволюционные» оценки скоростей мутирования важны для датирования древних популяционных событий.

Более подробное изложение догматического различия между генеалогическими (герминальными) скоростями и эфективными эволюционными скоростями можно найти в этой работе Difference between Evolutionarily Effective and Germ line Mutation Rate Due to Stochastically Varying Haplogroup Size (Lev A. Zhivotovsky,* Peter A. Underhill,and Marcus W. Feldman)

Цитировать
A mechanism that might explain this 3 to 4-fold discrepancy is that a large part of STR variation derived within a haplogroup is being effectively removed by genetic drift caused by multiple bottlenecks during random fluctuations in haplogroup abundance. An analogous discrepancy has been observed for mtDNA (Heyer et al. 2001) and between short-term and long-term estimates of evolutionary divergence times (Ho et al. 2005).

То есть

Цитировать
Механизм, который мог бы объяснить 3-4-кратное расхождение герминальных и эффективных скоростей, состоит в том, что большая часть изменений STR, случившихся в рамках гаплогруппы  "эффективно" удаляется за счет генетического дрейфа, обусловленного многократным "бутылочными горлышками" в период случайных флуктуации периода "насыщения" гаплогруппы. Аналогичное расхождение наблюдается на мтДНК (Хайер и др.. 2001), а также между краткосрочной и долгосрочной оценкой эволюционного расхождения вида человека от прочих гоминид
.

Что означает выражение эффективное удаление STR-вариативности (изменчивости)? Что такое вообще эффективность в биологическом смысле (эффективность отбора, эффективность популяции и так далее).
Поскольку Животовский и Андерхилл завязывают свою модель именно на понятии эффективной популяции, то необходимо напомнить биологическое определение эффективной популяции.
Одним из основных параметров в популяционной биологии является численность популяции, N, определяемая как суммарное число особей в популяции. С точки зрения популяционной генетики и теории эволюции, однако, рассматриваются только те особи, которые активно участвуют в процессе воспроизводства. Поскольку не все индивиды принимают в нем участие, размер популяции, имеющий значение для процесса эволюции, отличается от общей численности. Эта часть особей, вносящих свой "вклад" в последующее поколение, и носит название ЭФФЕКТИВНОЙ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ, обычно обозначаемой как Ne . Обычно Ne меньше, гораздо меньше, чем N. Это различие может быть обусловлено целым рядом факторов. Например, в популяции с перекрывающимися поколениями в любой момент времени часть особей будет находиться в пострепродуктивной стадии, а часть - в пререпродуктивной. За счет этого расслоения эффективная численность может оказаться значительно меньше суммарной. Например, согласно Нею и Имазуми (Nei, Imaizumi, 1966 ) , у человека Ne лишь незначительно превышает N/3.

Можно ли разрешить эту проклятую диллему выбора скоростей с учетом демографических скоростей?
Животовский и Андерхилл пессимистичны в этом вопросе, начало цитаты:

Цитировать
The discrepancy is due to loss of a large part of the within-haplogroup accumulated variation by strong genetic
drift caused by random fluctuations of the haplogroup size, which may produce many bottlenecks (data not shown).
Thus, the 3–4 difference simply reflects the recent bottlenecks in the demographic history of haplogroups and is a consequence of random survival and death of haplogroups. We should emphasize that the number, 3.6, is the average across all surviving haplogroups; each individual haplogroup has its own unique demographic history, not discernible from current information, although around that average. There will always be uncertainty about the exact factor by which an evolutionarily effective mutation rate differs from the germ line mutation rate for a particular haplogroup
in a particular population because that factor depends on a particular demographic history and thus provides a ‘‘demographic error’’ which is largely unknown.


Оффлайн I2a1a

  • ...
  • Сообщений: 10415
  • Страна: ee
  • Рейтинг +757/-8
Re: "Метод Животовского"
« Ответ #21 : 12 Июль 2010, 15:02:43 »
Если потребуется перевод последнего абзаца, с удовольствием помогу.

Оффлайн I2a1a

  • ...
  • Сообщений: 10415
  • Страна: ee
  • Рейтинг +757/-8
Re: "Метод Животовского"
« Ответ #22 : 12 Июль 2010, 15:44:40 »
Вообщем смысл следущий

Расхождение оценок величин скорости мутаций связанно  с потерей значительной части накопленных вариаций в результате сильного генетического дрейфа. Это дрейф вызван случайными флуктуациями размеров гаплогруппы, что может вызвать эффект бутылочного горлышка(данные не приводятся).
Таким образом, по своей сути разница 3-4 просто отражает  последние демографические события  в истории гаплогрупп и является  в первую очередь следствием стохаистического процесса выживания и гибели гаплогрупп.  Следует подчеркнуть, что  разница между герминальными и эффективными скоростями мутаций в среднем составляет 3,6 для всех выживших гаплогрупп ; тем не менее  каждая гаплогруппа (A,B,C,D, E и т.д.) имеет свою собственную уникальную демографическую историю, которую невозможно восстановить по имеющейся у нас информацию (хотя разница между двумя типами скоростей будет близка к средней).
Теперь -самое важное:
(В популяционных исследованиях) всегда будет элемент неопределенности в отношении  точной оценки  фактора, на который величина эволюционных эффективных мутаций отличается от величины герминальных скоростей для каждой конкретной гаплогруппы в каждой конкретной популяции  потому, что этот фактор зависит  исключительно от конкретной демографической истории и, следовательно, представляет собой "демографическую погрешность", которая в значительной степени остается неизвестной.
« Последнее редактирование: 12 Июль 2010, 15:57:05 от Vadim Verenich »

Оффлайн Centurion

  • 100% Earth (Solar System) genofond
  • Администратор
  • *****
  • Сообщений: 9589
  • Страна: ru
  • Рейтинг +571/-2
Re: "Метод Животовского"
« Ответ #23 : 12 Июль 2010, 15:56:26 »
Существуют ли какие-то обязательные условия по которым можно отделить генеалогическую выборку от популяционной, чтобы применять, или не применять коэффициент?

Оффлайн I2a1a

  • ...
  • Сообщений: 10415
  • Страна: ee
  • Рейтинг +757/-8
Re: "Метод Животовского"
« Ответ #24 : 12 Июль 2010, 16:01:31 »
Существуют ли какие-то обязательные условия по которым можно отделить генеалогическую выборку от популяционной, чтобы применять, или не применять коэффициент?

Имхо, самая большая проблема этого "метода" -отсутствие точных и конкретных показаний и противопоказаний по поводу того, когда в одних популяционных выборках необходимо применять генеалогические (герминальные) скорости, а в других -"эффективные" скорости.

То есть отсутствуют сами критерии понятия генеалогической выборки. Что и понятно, так как Животовский -эволюционный биолог par excellance, а вовсе не генеалог или даже судэксперт/медик-генетик.

Оффлайн Centurion

  • 100% Earth (Solar System) genofond
  • Администратор
  • *****
  • Сообщений: 9589
  • Страна: ru
  • Рейтинг +571/-2
Re: "Метод Животовского"
« Ответ #25 : 12 Июль 2010, 16:11:09 »
Грубо говоря при расчете по генеалогической скорости если возраст больше скажем 4000 лет, тогда нужно применить такую-то поправку, это же очевидно требуется. Разумеется, если я беру заведомо генеалогическую выборку скажем однофамильцев, или априори представителей одного рода, тогда все понятно. Просто как ни крути, а расчеты масштабно, популяционно, сделанные как генеалогические явно получаются сильно заниженные и не лезут ни в какие рамки, даже без натяжек. Это видно не вооруженным глазом.

Оффлайн I2a1a

  • ...
  • Сообщений: 10415
  • Страна: ee
  • Рейтинг +757/-8
Re: "Метод Животовского"
« Ответ #26 : 12 Июль 2010, 16:26:33 »
Грубо говоря при расчете по генеалогической скорости если возраст больше скажем 4000 лет, тогда нужно применить такую-то поправку, это же очевидно требуется. Разумеется, если я беру заведомо генеалогическую выборку скажем однофамильцев, или априори представителей одного рода, тогда все понятно. Просто как ни крути, а расчеты масштабно, популяционно, сделанные как генеалогические явно получаются сильно заниженные и не лезут ни в какие рамки, даже без натяжек. Это видно не вооруженным глазом.

Эмпирические экзерсисы, которые я проводил с деревом всей гаплогруппы I (около тысячи 67-маркерных гаплотипов) в TNT, показали, что возраста рассчитанные по ро-статистике с использованием стандартных для ДНК генеалогии скоростей Чандлера или АК, дают на самых глубоких предковых ветвях (близких к корню субклада и всей гаплогруппы I) возраста, явно заниженные в 1,5-2 раз по сравнению с возрастами рассчитанными попгенетиками. Посколько дерево укоренялось на произвольный реальный гаплотип J,то возраст корня оцененный по стандартным генеалогическим скоростям -меньше 20000 лет- явно неправдоподобен и разница составляет примерно 2-3 раза,что меньше среднестатистической разницы 3.6.
Очевидный факт, в ходе тысячелетий предковые STR-гаплотипы I*, не говоря уже об IJ*, были вымыты вышеупомянутыми флуктуацими вариаций в процессе генетического дрейфа. Возможно,если бы у нас были такие гаплотипы (подтвержденные снипованием как чистые I*), возраст группы I приблизился бы к ожидаемому по альтернативным оценкам. Но это - всего лишь предположение.

Оффлайн Centurion

  • 100% Earth (Solar System) genofond
  • Администратор
  • *****
  • Сообщений: 9589
  • Страна: ru
  • Рейтинг +571/-2
Re: "Метод Животовского"
« Ответ #27 : 12 Июль 2010, 16:36:11 »
ТО есть как мы с В.Урасиным предполагали интуитивно, конечно, в реальности нужно все умножать на 2.

Оффлайн I2a1a

  • ...
  • Сообщений: 10415
  • Страна: ee
  • Рейтинг +757/-8
Re: "Метод Животовского"
« Ответ #28 : 12 Июль 2010, 16:40:00 »
ТО есть как мы с В.Урасиным предполагали интуитивно, конечно, в реальности нужно все умножать на 2.

Примерно так, но для каждой гаплогруппы - по разному. Нужно всегда исходить из истории каждой гаплогруппы и ее структуры, а не тупо высчитывать матрицу дистанций, как это делает АК.

Оффлайн Centurion

  • 100% Earth (Solar System) genofond
  • Администратор
  • *****
  • Сообщений: 9589
  • Страна: ru
  • Рейтинг +571/-2
Re: "Метод Животовского"
« Ответ #29 : 12 Июль 2010, 16:47:42 »
ТО есть как мы с В.Урасиным предполагали интуитивно, конечно, в реальности нужно все умножать на 2.

Примерно так, но для каждой гаплогруппы - по разному. Нужно всегда исходить из истории каждой гаплогруппы и ее структуры, а не тупо высчитывать матрицу дистанций, как это делает АК.
Но встает вопрос как это в расчетах обосновать, почему именно такая поправка и тд. От балды же нельзя делать.

 

© 2007 Молекулярная Генеалогия (МолГен)

Внимание! Все сообщения отражают только мнения их авторов.
Все права на материалы принадлежат их авторам (владельцам) и сетевым изданиям, с которых они взяты.