АвторТема: "Метод Животовского"  (Прочитано 29067 раз)

0 Пользователей и 1 Гость просматривают эту тему.

Оффлайн I2a1a

  • ...
  • Сообщений: 10415
  • Страна: ee
  • Рейтинг +757/-8
Re: "Метод Животовского"
« Ответ #45 : 13 Июль 2010, 03:23:45 »
Впрочем, чего я изобретаю велосипед. Все тоже самое было объяснено еще в 2008 году в блоге Динекеса
http://dienekes.blogspot.com/2008/07/how-y-str-variance-accumulates-comment.html

Оффлайн I2a1a

  • ...
  • Сообщений: 10415
  • Страна: ee
  • Рейтинг +757/-8
Re: "Метод Животовского"
« Ответ #46 : 13 Июль 2010, 03:36:27 »
Цитировать
Zhivotovsky (2006) nicely demonstrates the stochastic drift effect for small populations with computer simulations.  Zhivotovsky includes references to prior literature.  Zhivotovsky found a population factor of 1/3.6 for simulated small haplogroups within a larger population without net population growth.  Zhivotovsky’s simulations justify the use of a factor to account for the evolution of a clade into several descendant clades, so the f factor is an implicit multi-clade model.  Zhivotovsky demonstrates that the factor is larger for populations with growth, and larger for larger populations, the stochastic limit being f = 1 for large growing populations.  Zhivotovsky clarifies that the stochastic effect is distinct from the lowered effective population size, known to be important for human males.  Zhivotovski refers to Cavali-Sforza (1994) in this regard, quoting a “one-third rule” for effective population size.  Zhivotovski includes computer simulations to show how the one-third rule decreases the effective factor for small populations without growth.  For modeling a large clade that had experienced rapid initial growth, a very small factor should not be used.

Оффлайн Clavis

  • Семенов Михаил Юрьевич
  • Сообщений: 1497
  • Страна: ru
  • Рейтинг +111/-0
    • https://m.vk.com/@clavis1953
  • Y-ДНК: G2a2 L1264
  • мтДНК: HV9, ранее известная как HV3a
Re: "Метод Животовского"
« Ответ #47 : 13 Июль 2010, 03:43:40 »
При чем тут милиционер, когда козу убило громом?
При чем тут скорость мутаций, если наличные популяции индейцев совершенно реально восходили к общим предкам с возрастом порядка 2100-2200 лет?
Вводить вторую скорость мутаций - то же, что вводить понятие второй свежести. ;D

Оффлайн I2a1a

  • ...
  • Сообщений: 10415
  • Страна: ee
  • Рейтинг +757/-8
Re: "Метод Животовского"
« Ответ #48 : 13 Июль 2010, 03:46:18 »
При чем тут милиционер, когда козу убило громом?
При чем тут скорость мутаций, если наличные популяции индейцев совершенно реально восходили к общим предкам с возрастом порядка 2100-2200 лет?
Вводить вторую скорость мутаций - то же, что вводить понятие второй свежести. ;D

Почему Вы это у меня спрашиваете? Спросите у Андерхилла, или еще лучше у Животовского.
У Романа наверное мейл Андрехилла есть.

Оффлайн I2a1a

  • ...
  • Сообщений: 10415
  • Страна: ee
  • Рейтинг +757/-8
Re: "Метод Животовского"
« Ответ #49 : 13 Июль 2010, 03:53:39 »
Вот из последнего, статьи Животовского прошлого года

По части генетического дрейфа ничего не изменилось

Цитировать
While a recent study measured the Y chromosome base-substitution mutation rate as 3.0?10?8 mutations/nucleotide/generation [10], in the case of STRs, studies of deep rooting pedigrees have yielded an average Y-STR mutation rate of 2.0?10?3 per generation [11], which compares to the average rates of 2.5?10?3 [12] and 2.1?10?3 [13] per generation observed in father/son pairs. These so-called ‘pedigree’ rates have turned out to be an order of magnitude higher than the ‘evolutionary’ rate estimate of 2.6?10?4 per generation for the same STR loci, obtained in a study based on counting the number of mutations on the branches of a haplotype network [14]. This discrepancy might be explained by the fact that a large share of STR variation derived within a haplogroup is being effectively removed by genetic drift, rendering mutation rate estimates based on evolutionary considerations 3 or more times lower than those based on pedigree studies [15].

Зато теперь скорость мутации увязывается с размером  повторов (три-, тетра-,пентануклеотидные повторы)
Цитировать
The effective mutation rate (based on evolutionary considerations) has been estimated as 1.52?10?3 per generation for an average autosomal dinucleotide STR locus and as 0.85?0.93?10?3 per generation for tri- and tetranucleotide loci [16]; the mutation rate for an average Y chromosome tri- or tetranucleotide STR locus has been estimated as 6.9?10?4 per 25 years [17]. These estimates set the mutation rate of dinucleotide STR loci about twice as high as that of tri- and tetranucleotide repeats. According to our knowledge, no estimate has been provided yet for the mutation rate of Y chromosome penta- or hexanucleotide STRs, although it is intuitively obvious that the figure should be lower than that of STR loci with smaller repeat unit sizes, since replication slippage, the mechanism of repeat count changes of STRs, is less likely to occur in case of longer repeats.

Оффлайн I2a1a

  • ...
  • Сообщений: 10415
  • Страна: ee
  • Рейтинг +757/-8
Re: "Метод Животовского"
« Ответ #50 : 13 Июль 2010, 03:54:22 »
При чем тут скорость мутаций, если наличные популяции индейцев совершенно реально восходили к общим предкам с возрастом порядка 2100-2200 лет?

Откуда такие сведения?

Оффлайн I2a1a

  • ...
  • Сообщений: 10415
  • Страна: ee
  • Рейтинг +757/-8
Re: "Метод Животовского"
« Ответ #51 : 13 Июль 2010, 04:00:38 »
Как Вы предлагаете оценивать время разделения, например IJ, если ни  IJ*, ни I*, ни J* не сохранилось, а возраст по ро-статистике (накопленным мутациям) с использованием герминальных скоростей в филогенетически реконструированном дереве этих групп явно выходит за пределы европейского и ближневосточного палеолита.  Использовать эфемерные модальные гаплотипы?
« Последнее редактирование: 13 Июль 2010, 04:31:37 от Vadim Verenich »

Оффлайн Clavis

  • Семенов Михаил Юрьевич
  • Сообщений: 1497
  • Страна: ru
  • Рейтинг +111/-0
    • https://m.vk.com/@clavis1953
  • Y-ДНК: G2a2 L1264
  • мтДНК: HV9, ранее известная как HV3a
Re: "Метод Животовского"
« Ответ #52 : 13 Июль 2010, 04:43:24 »
...Дело в том, что в 1996 году другой известный попгенетик Андерхилл занимался вычислением ВБОП индейцев Q-M3. Тогда он использовал скорость, близкую к скорости Кейзера (0,0021 -это скорость была взята из исследования Weber-Wong "глубоких родословных", у Кейзера -0,0028) и на одно поколение брал 27 лет.  Тогда у него получилось, что ВБОП имевшейся выборки индейцев  Q-M3 составил у него 2147  лет назад, или 151 г.д.н.э.
Разумеется, что Андерхилл просто не поверил в достоверность своих же оценок. Тогда он обратился к своему коллеге Животовскому, вместе с которым он потратил лет этак пять на выработку нового метода. Они отвергли эмпирические данные Кейзера и Вебера-Вонга, посчитав, что в широкой временной перспективе - из-за генетического дрейфа- мутации просто не могут так быстро накапливается. Тогда то они покудесили с расчетами по выборкам цыган, банту и маори и в качестве объяснения прибегли к догматической в попгенетике модели эффективной популяции Нея. На выходе была получена более приемлимая для Андерхилла скорость мутаций  0.00069. Используя эту скорость и новые выборки индейцев Q-P36 и Q-M3,  группа исследователей во главе с Зегурой дала новую оценку возраста индейцев этих гаплогрупп -она составила что-то около между 10 000 и 17 000 лет до настоящего времени, т.е в 4-8 раз больше, чем в первоначальных рассчетах Андерхилла.

В этой истории не хватает какого-то момента. Если сначала использовали скорость 0,0021 и поколение 27 лет, а потом по Животовскому скорость 0,00069 и поколение 25 лет, то ВБОП Q-М3 получился бы 2147*25/27*0,0021/0,00069=6050 лет.  "между 10 000 и 17 000 лет" не получается. Вероятно, выборку пересмотрели и увеличили, расширив географию. И чем же смутил первый ВБОП = 2147 лет? Почему никого не смущает, когда для какого-либо из субкладов ашкенази получается возраст 600 или 700 лет? Потому что это европейская история, которой у индейцев не может быть, ибо не может быть никогда??
По мнению исследователей, с момента появления в Америке индейцы мирно плодились и размножались, как стадо бизонов?
Я вовсе не настаиваю, что 2147 лет - пример хорошего расчета. Наверное, у них в распоряжении была небольшая выборка и 6, или 9, или в лучшем случае 12 маркеров. Более того, они искали время жизни фантомного предка. Допустим, 80% выборки на самом деле имеют общего предка с возрастом 2000 лет, 90% - 3000 лет, 95% -4000 лет и 100% -6000 лет. При том у 50% выборки общий дедушка жил 1000 лет назад. Тогда фантомный ВБОП вполне может получиться 2147 лет.
 

Оффлайн I2a1a

  • ...
  • Сообщений: 10415
  • Страна: ee
  • Рейтинг +757/-8
Re: "Метод Животовского"
« Ответ #53 : 13 Июль 2010, 04:47:48 »
В этой истории не хватает какого-то момента. Если сначала использовали скорость 0,0021 и поколение 27 лет, а потом по Животовскому скорость 0,00069 и поколение 25 лет, то ВБОП Q-М3 получился бы 2147*25/27*0,0021/0,00069=6050 лет.  "между 10 000 и 17 000 лет" не получается. Вероятно, выборку пересмотрели и увеличили, расширив географию.

Ну я же написал, новые выборки индейцев Q-P36 и Q-M3. Остальные вопросы, увы, не по адресу. Но Вы можете спросить лично у Андерхилла.

Оффлайн Clavis

  • Семенов Михаил Юрьевич
  • Сообщений: 1497
  • Страна: ru
  • Рейтинг +111/-0
    • https://m.vk.com/@clavis1953
  • Y-ДНК: G2a2 L1264
  • мтДНК: HV9, ранее известная как HV3a
Re: "Метод Животовского"
« Ответ #54 : 13 Июль 2010, 05:04:42 »
Как Вы предлагаете оценивать время разделения, например IJ, если ни  IJ*, ни I*, ни J* не сохранилось, а возраст по ро-статистике (накопленным мутациям) с использованием герминальных скоростей в филогенетически реконструированном дереве этих групп явно выходит за пределы европейского и ближневосточного палеолита.  Использовать эфемерные модальные гаплотипы?
Упаси боже от модальных гаплотипов, оставляю их Клесову. У нас с Нордтведтом подход такой. Если мы берем любой из современных J-гаплотипов (любого субклада) и любой из I-гаплотипов (опять же субклад не играет роли), то между ними цепочка поколений, проходящая через последнего общего предка J и I (принадлежащего к IJ, конечно). Длина цепочки в годах  - это удвоенный ВБОП, длина цепочки в мутациях соответствует удвоенному ВБОПу плюс-минус статистический разбег. Если набрать много-много таких пар, то погрешность засчет статистики будет снижаться пропорционально корню квадратному из числа пар.
Есть еще неснижаемая погрешность за счет того, что мы неточно знаем пару чисел: скорость мутаций за поколение - продолжительность поколения, или одно число: скорость мутаций за век (за тысячу лет). Даже если мы идеально откалибровались на МакДональдах, то можем ошибиться с индейцами только потому, что средний возраст отца при рождении сына у индейцев и МакДональдов будет отличаться.
Именно таким способом я находил ВБОП между парами гаплотипов Q1a3a -индейцев и Q1b -европейцев (ашкенази в большинстве), который не очень противоречит возрасту Шука Каа.
   Наконец, почему метод должен быть ограничен ... годами (например, назвали 4000 лет)? Это как придумать ограничитель для таблицы умножения. Сколько лет существует Y-хромосома? Что такое в масштабе ее возраста даже возраст Y-Адама?
« Последнее редактирование: 13 Июль 2010, 05:31:39 от Clavis »

Оффлайн I2a1a

  • ...
  • Сообщений: 10415
  • Страна: ee
  • Рейтинг +757/-8
Re: "Метод Животовского"
« Ответ #55 : 13 Июль 2010, 05:28:08 »
Как Вы предлагаете оценивать время разделения, например IJ, если ни  IJ*, ни I*, ни J* не сохранилось, а возраст по ро-статистике (накопленным мутациям) с использованием герминальных скоростей в филогенетически реконструированном дереве этих групп явно выходит за пределы европейского и ближневосточного палеолита.  Использовать эфемерные модальные гаплотипы?
Упаси боже от модальных гаплотипов, оставляю их Клесову. У нас с Нордтведтом подход такой.

То есть Вы считаете тоже по кросс-дисперсии, как Нордтведт?

По этой формуле G(AB) = Var(AB) / 2M?

А Вы в курсе, что Нордведт вычисляет таким образом не ВБОП, а возраст межкладовых узлов, то есть тех частей "дерева", где нет MRCA. Это и есть его знаменитый interclade age.

Оффлайн Clavis

  • Семенов Михаил Юрьевич
  • Сообщений: 1497
  • Страна: ru
  • Рейтинг +111/-0
    • https://m.vk.com/@clavis1953
  • Y-ДНК: G2a2 L1264
  • мтДНК: HV9, ранее известная как HV3a
Re: "Метод Животовского"
« Ответ #56 : 13 Июль 2010, 05:48:50 »
Конечно же, я считаю время развилки двух ветвей. Я это подробно объяснял еще полгода назад. В данном случае ВБОП употребил именно в этом смысле: не общий предок ветви, а общий предок двух ветвей. Если для этого нужен особый термин, я же не возражаю.

Оффлайн FarroukhАвтор темы

  • Maternal Y-DNA: R1b-L584
  • ...
  • Сообщений: 15196
  • Страна: az
  • Рейтинг +4559/-16
  • Paternal Mt-DNA: M9a1b1
    • Azerbaijan DNA Project
  • Y-ДНК: E-Y37518
  • мтДНК: F2f1
Re: "Метод Животовского"
« Ответ #57 : 13 Июль 2010, 06:08:18 »
Цитировать
я считаю время развилки двух ветвей.
Вы могли бы написать что-то вроде научно-популярной статьи о том, как считать возраст развилки (по аналогии с клёсовским "Руководством...") с конкретными примерами?

Оффлайн I2a1a

  • ...
  • Сообщений: 10415
  • Страна: ee
  • Рейтинг +757/-8
Re: "Метод Животовского"
« Ответ #58 : 13 Июль 2010, 06:25:41 »
Тогда Ваши расчеты отличаются от расчетов Нордведта.

На Вашем же примере с вычислением межкладового возраста Q1a1 и Q1b

Берем попарно гаплотипы Q1a3a и Q1b

Q1a3a
BRRRK
R5VTP

Q1b
FB88E
9A6GF

При вычислении по формуле Нордтведта межкладовый "возраст" Q1a3a и Q1b равен
(при 1 поколении равном 25 годам) 16893 +-3975 лет. Это отличается от предложенных Вами 9120 лет.

Оффлайн Clavis

  • Семенов Михаил Юрьевич
  • Сообщений: 1497
  • Страна: ru
  • Рейтинг +111/-0
    • https://m.vk.com/@clavis1953
  • Y-ДНК: G2a2 L1264
  • мтДНК: HV9, ранее известная как HV3a
Re: "Метод Животовского"
« Ответ #59 : 13 Июль 2010, 07:45:58 »
Поскольку Животовский и Андерхилл завязывают свою модель именно на понятии эффективной популяции, то необходимо напомнить биологическое определение эффективной популяции.
Одним из основных параметров в популяционной биологии является численность популяции, N, определяемая как суммарное число особей в популяции. С точки зрения популяционной генетики и теории эволюции, однако, рассматриваются только те особи, которые активно участвуют в процессе воспроизводства. Поскольку не все индивиды принимают в нем участие, размер популяции, имеющий значение для процесса эволюции, отличается от общей численности. Эта часть особей, вносящих свой "вклад" в последующее поколение, и носит название ЭФФЕКТИВНОЙ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ, обычно обозначаемой как Ne . Обычно Ne меньше, гораздо меньше, чем N. Это различие может быть обусловлено целым рядом факторов. Например, в популяции с перекрывающимися поколениями в любой момент времени часть особей будет находиться в пострепродуктивной стадии, а часть - в пререпродуктивной. За счет этого расслоения эффективная численность может оказаться значительно меньше суммарной. Например, согласно Нею и Имазуми (Nei, Imaizumi, 1966 ) , у человека Ne лишь незначительно превышает N/3.

Можно ли разрешить эту проклятую диллему выбора скоростей с учетом демографических скоростей?
  Демография влияет на дисперсию STR как в отдельно взятом локусе, так и в среднем по всем изученным локусам. Но не через скорость! Неудачная интерпретация этого явления через термин "скорость" привела к появлению нового понятия "эволюционная скорость", последствия чего мы до сих пор расхлебываем.
Мы тут до сих пор говорили о моделях, не уточняя, какие собственно модели мы хотим видеть. Я вижу два вида моделей.
Первая модель. Цепочка поколений от предка к потомку (или наоборот, как угодно). В каждом звене есть вероятность сохранения числа повторов (STR), увеличения или уменьшения.  Позволяет посчитать, за сколько поколений накопится такое-то число наблюдаемых мутаций в одной неразветвленной линии. Поскольку линия не ветвится, демография тут побоку.
Варьироваться в модели могут константы: сколько лет в поколении и сколько мутаций за поколение. Можно учитывать вероятность мутации сразу на два-три шага, а можно пренебречь и считать, что это одноходовые мутации.
Ничего в этой модели нет специфичного для молекулярной генеалогии или генетики вообще. Эта модель известна математикам как модель поведения пьяницы на мосту (или в коммунальном коридоре). Время от время пьяница делает шаг в случайную сторону. За время Т он удалится от первоначального места на расстояние, в первом приближении пропорциональное корню квадратному из времени. Эта упрощенная зависимость и использована Нордтведтом: возводя в квадрат число наблюдаемых шагов (мутаций), он приближенно находит число сделанных шагов.
Вторая модель - демографическая, она переходит от неразветвленной цепи к разветвленной. Этих моделей может быть бесконечное множество, поэтому я в эту область заходить не хочу (жизнь у меня ограничена).

 

© 2007 Молекулярная Генеалогия (МолГен)

Внимание! Все сообщения отражают только мнения их авторов.
Все права на материалы принадлежат их авторам (владельцам) и сетевым изданиям, с которых они взяты.