Обнаружил, что нет у нас такой темы. Как и калмыков. Чтобы исправить это упущение завожу эту тему. А там может появиться кто-нибудь, кто организует "Калмыцкий ДНК-проект".
Информация взята с форума Туран:
http://turan.info/forum/showthread.php?t=7890Этногенез калмыков с точки зрения популяционной генетики
ДНК- исследования калмыков проводились еще в 2005 году, когда были опубликованы впервые гаплогруппы 99 калмыков вкупе с девяти маркерными гаплотипами калмыков гаплогруппы С3с [1]. Как ясно из таблицы гаплогрупп среди калмыков самой распространенной гаплогруппой является С3с (М48) - 37 %, второй по численности является гаплогруппа С* (RPS4Y) – 24 %, третья по численности гаплогруппа К* (М9) – 13 %, P* (M45) – 11 %, R2 (M124) – 6 %, F (M89) – 5 %, DE (YAP) – 1 %, N1c (M46) – 1 %, G (M201) – 1 %. Анализы по таким SNP-маркерам как I-M170, J2-M172, R1-M173, R1a1a-M17 показали нулевые результаты.
В следующей публикации по калмыкам в 2007 году [2] были приведены все гаплотипы 99 калмыков по 17 маркерам Y-Filer-а. Но здесь в этой публикации большим минусом стало то, что не были указаны гаплогруппы тестированных, что с учетом некоторых ошибок авторов может в конец запутать исследователей.
Между первой и второй публикациями, где обрабатывалась одна и та же выборка из 99 калмыков, есть ряд расхождений, которые мы укажем ниже. В скобках указано количество обладателей данного гаплотипа, курсивом отмечены данные, которые отличаются, гаплотипы из второй статьи даны в усеченном виде по 9 маркерам, чтобы можно их было сопоставить с данными из первой статьи):
Между двумя публикациями мы видим как минимум 6 расхождений (3 ошибки в разности гаплотипов из двух публикаций и не указаны еще 3 гаплотипа с дупликацией в DYS 19).
Таким образом, можно сказать, что гаплотипы одной выборки в двух разных публикациях отличаются, что говорит нам о факторе человеческой ошибке при заполнении таблицы гаплотипов и гаплогрупп. Видимо, во второй публикации данные все-таки более правильны, так как там приведены они уже в 17-маркерном режиме и другой командой исследователей (из прежних шести остались только И. Насидзе, Л. Кокшунова, М. Стоункинг, к ним добавились еще 8 ученных)
Также скептически можно относиться и к данным по гаплогруппам. Возможно, в целом они верны, но ошибки могут быть. Еще в одной публикации И. Насидзе об осетинах мы тоже видим расхождения одних и тех же данных по гаплогруппам[2] и гаплотипам[3] в различных публикациях [3], [4], [5].
Несмотря на возможное наличие ошибок у авторов двух статей по калмыкам, мы рискнем в этой статье рассчитать время жизни общего предка для самых распространенных гаплотипов калмыков.
Для начала выделим определенные кластеры среди калмыков с преобладающим модальным гаплотипом:
1. Первый кластер, с модальным гаплотипом, который мы назовем Калмыцкий Модальный Гаплотип (КМГ), так как этот кластер довольно молод, и время его образования, судя по предварительным данным, совпадает со временем образования Калмыцкого ханства. По предиктору[4] модальный гаплотип относиться к гаплогруппе L. К данному кластеру относятся гаплотипы номер 1 (10 человек), 42 (1), 50 (1), 54 (1), 58 (1), 63 (1). В общем, на 15 гаплотипов наблюдается всего 7 мутаций.
2. Второй кластер, с модальным гаплотипом, который мы назовем Ойратский Модальный Гаплотип (ОМГ). По предварительным данным данный кластер образовался еще в годы совместного проживания предков калмыков с джунгарами и хошоутами. Данный кластер относиться к гаплогруппе С3с[5], характерной особенностью которого является дупликация в DYS 19. К этому кластеру относятся 32 человека: гаплотипы номер 2 (6 человек), 3 (3), 4 (2), 5 (2), 6(2), 14[6], 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26, 27, 28, 29, 30. Здесь мы можем наблюдать 46 мутаций на 32 гаплотипа.
Здесь очень интересным является совпадение и близость этого гаплотипа трем казахским гаплотипам из Тараза [15, c.37]
Из-за краткости гаплотипов мы вряд ли сможем что-то сказать конкретно, но вполне возможно, что у данных трех казахов предки были калмыки или джунгары, которые попали в Казахский этнос или после разгрома Джунгарского ханства или после Пыльного похода 1771 года.
3. Третий кластер, мы могли бы назвать элюдским кластером, так как там присутствуют гаплотипы, близкие к Бурятскому Модальному Гаплотипу (БМГ), который присутствует у 55 % бурят [7] и 6 % калмыков.
Согласно легенде элюты (оледы) были родственниками булагатов и эхиритов:
«В древности жил прославленный силач и богач Баргу-батор, который прибыв с юго-востока со своими сородичами, стал кочевать по южной стороне Байкала. Он имел трех сыновей Олюдая, Бурята и Хоридоя. Когда они выросли старший сын Олюдай откочевал на Алтай и Хангай, подчинив себе народы тех мест. Бурят остался при отце и его потомки кочуют по двум сторонам Байкала, а Хоридой стал жить в таежных местах. [8, с.54-55]. Также эта легенда была записана Игумновым [8, с.181]».
Здесь угадываются такие этнонимы как олюды (элюты), вошедшие в состав джунгарского этноса, а также буряты, которые, по всей видимости, были булагатами и эхиритами.
Согласно расчетам Дмитрия Адамова, общий предок для Бурятского модального гаплотипа жил 580 (+-110) лет назад [10].
Для сравнения с Бурятским Модальным гаплотипом, мы можем привести таблицу
В общем можно считать эти 6 % калмыков как след контакта с бурятами а также возможный генетический след элютов. Данные гаплотипы относятся к гаплогруппе С3.
4. Четвертый кластер, это старкластер, которые некоторые исследователи связывают с Чингиз-ханом [11], хотя это абсолютно не так [12]. Действительно данный кластер в Евразии распространялся с монгольской экспансией, но чьим модальным гаплотипом был старкластер не понятно.
Среди калмыков присутствуют два человека имеющие гаплотип близкий к старкластеру. Отличие их гаплотипа от старкластера в одном шаге мутации. В старкластере в DYS 448 значение 23, в то время как у двух калмыков (гаплотипы 23 и 13) в этом маркере значение 22. Конечно же, удивляет такое значение старкластера у калмыков, но, по-видимому, экспансия монгол не очень сильно повлияла на гаплогруппный состав ойратов (предки калмыков) Кутука-беки, которые оказались в стороне от распространения старкластера.
5. Пятый кластер – это кластер обладателей уникальной мутации: делеции в DYS 448 (7 гаплотипов под номерами 31-37, из которых гаплотипы 32, 34, 36, 37 образуют мини-кластер внутри этого кластера). Такая необратимая мутация наподобие SNP-маркера помогает определить точный субклад. Данный кластер относится, судя по второй публикации по калмыкам, к гаплогруппе С*. Мы можем предположить, что именно к гаплогруппе С3.
6. Шестой кластер. К нему относятся гаплотипы под номерами: 9 (2 человека), 10 (2), 43, 44, 53, 59. В общем, на 8 гаплотипов мы имеем здесь 10 мутаций.
7. Седьмой кластер. К нему относятся гаплотипы под номерами: 11 (2 человека), 67 (1). В первой публикации по калмыкам, авторы назвали данные гаплотипы как принадлежащие к гаплогруппе С3с.
Теперь рассмотрим оставшиеся единичные гаплотипы по их гаплогруппам[7]
Гаплогруппа С3с
Из оставшихся гаплотипов к ней, судя по первой статье по калмыкам, относятся гаплотипы: 48 и 62. причем по предиктору гаплотип 62 действительно определяет как С3 (С3с не внесен в список), а гаплотип 48 по предиктору с вероятностью 97,7 % определяется как I2a. Оставим этот момент последующим исследователям, заметив, что тут могла быть и гомоплазия и просто человеческая ошибка авторов первой статьи.
Гаплогруппа С3
Из оставшихся гаплотипов гаплотипы под номером 70 и 74 относятся по предиктору к гаплогруппе С3
Гаплогруппа Е
Согласно данным первой статье в выборке есть гаплотип относящийся к гаплогруппе DE (YAP), видимо гаплотип под номером 64, который по предиктору определяется как относящийся к гаплогруппе Е, относится к данной гаплогруппе.
Гаплогруппа G
Согласно данным первой статье в выборке есть гаплотип относящийся к гаплогруппе G (M201), видимо гаплотип под номером 61, который по предиктору определяется как относящийся к гаплогруппе G, относится к данной гаплогруппе. Видимо предки данного калмыка были генетическими туристами с Кавказа.
Гаплогруппа N
Согласно данным первой статье в выборке есть гаплотип относящийся к гаплогруппе N1c (M46), видимо к этому субкладу гаплогруппы N относится гаплотип под номером 56, так как он определяется по предиктору как гаплогруппа N и еще он близок к бурятским гаплотипам гаплогруппы N1c1b, общий предок которых жил 270 (+-90) лет назад [10].
Для иллюстрации предложим следующую таблицу:
Еще по предиктору к гаплогруппе N близки гаплотипы номер 38 и 39. Но они вполне могут быть и гаплотипами гаплогруппы О (О3).
Гаплогруппа К
Согласно данным первой статье в выборке 99 калмыков было 13 % представителей парагаплогруппы К, но это немного противоречит данным предкитора. Согласно предиктору калмыки близкие к Калмыцкому Модальному Гаплотипу относятся к гаплогруппе L, причем их численность 15 % калмыков, что уже входит в противоречие с данными СНИП-анализов. Более того согласно предиктору еще 5 гаплотипов (60, 47, 68, 71, 66) относятся к гаплогруппе L, а другие 3 гаплотипа (46, 57, 51) относятся к гаплогруппе Т, которая так же как и L не снипировалась в первой статье, но восходит к парагаплогруппе К.
Гаплогруппы R1a, R1b, R2.
Согласно данным первой статье в выборке отсутствовали гаплотипы относящийся к гаплогруппе R1 (M173), то есть не было гаплотипов гаплогрупп R1a и R1b. В же время отмечалось наличие 6 % гаплогруппы R2 (M124). Согласно предиктору гаплотипы 41 и 69 относятся к гаплогруппе R1a, а гаплотип под номером 55 к гаплогруппе R1b. Но вполне вероятно, что из-за отсутствия гаплогруппы R2 в предикторе, получился такой результат.
Но тут стоит также отметить, что гаплотип R1b очень близок гаплотипам казахских кипчаков R1b1b1, что можно видеть в приложении 1. На 15 маркерах абсолютно нет расхождений (635 и 458 маркеры отсутствуют в 67-маркерном гаплотипе). Это совпадение является еще одним аргументом того, что некоторые данные Насидзе абсолютно не корректны.
Гаплогруппа Q
Согласно данным первой статье в выборке 99 калмыков было 11 % представителей парагаплогруппы P (M45), были сделаны СНИПы на гаплогруппы R1 и R2? А а гаплогруппу Q не ипировались образцы, мы вправе думать, что часть образцов имеет отношение к гаплогруппе Q. Согласно предиктору есть 4 гаплотипа гаплогруппы Q (52, 40, 65, 73).
Еще один гаплотип под номером 49 по предиктору относят к гаплогруппе I2a (85 %), но здесь надо учитывать, что по данным СНИП-анализов этоа гаплогруппа отсуствует у калмыков.
TRMCA
В общем, рассмотрев гаплотипы и кластеры калмыков, мы хотели бы перейти к расчету жизни предка для отдельных субпопуляций калмыков. Здесь мы пользовались методологическими правилами Дмитрия Адамова [14]:
1. КМГ (15% калмыков). Здесь 7 мутаций на 15 гаплотипов, что по линейному методу дает нам 13,72 поколений до общего предка. Разница между логарифмическим методом подсчета и линейным – 14 %, что находиться в пределах нормы.
2. ОМГ (32 % калмыков). Здесь 46 мутаций на 32 гаплотипа, что по линейному методу дает нам 42,275 поколений до общего предка. Разница между логарифмическим методом подсчета и линейным – 15 %, что находиться в пределах нормы.
3. Шестой кластер (8 % калмыков). Здесь мы имеем 10 мутаций на 8 гаплотипов, что по линейному методу дает нам 36,76 поколений до общего предка. Разница между логарифмическим методом подсчета и линейным – 10 %, что находиться в пределах нормы.
В общем, мы получаем следующие возраста для трех популяций калмыков.
1. Предок КМГ (калмыцкого модального гаплотипа, составляющего у калмыков 15 % тестированных) по предиктору принадлежит к гаплогруппе L и жил 343(+-141) года назад, то есть примерно во времена образования Калмыцкого ханства
2. Предок ОМГ (ойратского модального гаплотипа, составляющего у калмыков 32 % тестированных) принадлежит к гаплогруппе С3с и жил 1057(+-227) лет назад. Этот предок жил, скорее всего, в дочингизхановскую эпоху, положив начало ойратам как племени, которое уже после свержения Юань возвращения монголов в Монголию, смогло очень сильно усилиться.
3. Предок шестого кластера (8 % тестированных калмыков) был из гаплогруппы С3 и жил 919(+-331) лет назад.
Данные цифры можно будет использовать при синтетических исторических построениях, а проверить какой гаплотип какому калмыцкому роду принадлежит можно будет уже после получения данных по калмыкам, собранных экспедицией Нэйшнл Джеографик с 12 по 20 мая 2007 года [16].
Литература:
1. Ivan Nasidze, Dominique Quinque, Isabelle Dupanloup, Richard Cordaux, Lyudmila Kokshunova, Mark Stoneking, «Genetic Evidence for the Mongolian Ancestry of Kalmyks» // American Journal of Physical Anthropology, December 2005, 128(4):846-54.
2. Roewer L., Krüger C., Willuweit S., Nagy M., Rodig H., Kokshunova L., Rothämel T., Kravchenko S., Jobling M., Stoneking M. «Y-chromosomal STR haplotypes in Kalmyk population samples»// Forensic Science International, 2007, Volume 173, Issue 2, Pages 204-209.
3. Nasidze, Ivan, Quinque, Dominique, Dupanloup, Isabelle, Rychkov, Sergey, Naumova, Oksana, Zhukova, Olga & Stoneking, Mark (2004) «Genetic Evidence Concerning the Origins of South and North Ossetians»//Annals of Human Genetics. 2004, Volume 68, Issue 6, Pages 588-599.
4. Nasidze I., Schädlich H., Stoneking M. (2003), «Haplotypes from the Caucasus, Turkey and Iran for nine Y-STR loci»// Forensic Sci Int. 137(1), 85-93
5. www.yhrd.org (гаплотипы осетин из данных Насидзе)
6. http://www.hprg.com/hapest5/index.html
7. Сабитов Ж.М. «Этногенез бурятского народа с точки зрения ДНК-генеалогии»// The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия). Vol 1, No 2 (2009). С.107-111
8. Цыдендамбаев Ц.Б. «Бурятские исторические хроники и родословные». Улан-удэ. 1972.
9. Wozniak, M., Derenko, M., Malyarchuk, B., Dambueva, I., Grzybowski, T., and Miscicka-Sliwka, D. (2006) «Allelic and haplotypic frequencies at 11 Y-STR loci in Buryats from South-East Siberia».//Forensic Sci.Int. 164(2-3): 271-275.
10. Адамов Д.С. «Рецензия на статью Жаксылыка Сабитова Этногенез бурятского народа с точки зрения ДНК-генеалогии»// The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия). Vol 2, No 2 (2010). С.23-24.
11. Zerjal T., Yali Xue, Bertorelle G., Wells R.S., Weydong Bao. et al. The Genetic Legacy of the Mongols // The American Journal of Human Genetics, Volume 72, Issue 3, 717-721, 1 March 2003.
12. Сабитов Ж.М. «В поисках Чингиз-хана»//Вестник Российской академии ДНК –генеалогии. 2009. Том 2. №4-С.593-639.
13. Базу Данных казахского ДНК-проекта можно скачать здесь:
http://www.elim.kz/forum/index.php?showtopic=612
14. Адамов Д.С. «Расчет возраста общего предка по мужской линии для «чайников»» // The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия). Vol 2, No 1 (2010). С.24-28
15. Сабитов Ж.М. «Гаплогруппа С3 у казахов» // The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия). Vol 1, No 2 (2009). С.27-39.
16. http://www.bumbinorn.ru/2007/04/24/national_geographic_48654.html
[1] Возможно здесь должен стоять гаплотип под номером 18 из второй публикации, который в DYS 389-2 имеет значение 33, в то время как в первой публикации это значение будет равно 32 (11(+3)+18), а в DYS 385b у него стоит 12 вместо 13 в гаплотипе из первой выборки.
[2] В [3] даны одни частоты гаплогрупп у осетин Дигоры и Ардона, но, в то же время, самый распространенный гаплотип по предиктору принадлежит к одной гаплогруппе, но по SNP-маркерам данный гаплотип потенциально относится к двум разным гаплогруппам, так как частоты распространения данного гаплотипа выше чем частота той гаплогруппы которая выходит по предиктору. Таким образом, можно предположить, что в тех данных по осетинам тоже есть ошибки. Конечно же можно списать все на эффект гомоплазии, но мы тут на основе других статей, можем предположить, что ошибка человеческая гораздо более соответсвует критериям бритвы Оккама.
[3] Гаплотипы из статьи [4] и на сайте [5] отличаются друг от друга.
[4] Нами использовался Предсказатель Y-гаплогруппы Whit Athey [6]. Недостатком предиктора является отсутствие в нем гаплогруппы О, F и D
[5] Здесь стоит отметить, что в публикации большинство гаплотипов обозначены гаплогруппой С*, а некоторые как К*, видимо все-таки гаплогруппа К* из публикации и авторы имеют ввиду именно гаплогруппу С3, так как в предыдущей публикации данные гаплотипы были четко обозначены как С3с.
[6] Отсутствие количества людей в скобках означает единицу.
[7] Определялись по предиктору [6]
[1]В научном формате, чтобы перевести в формат ФТДНА нужно отнять единицу.