Якуты N1c1

[Nimissin]

Благодаря уважаемому Шаду, посмотрел снипы игрек-хромосомы корейского проекта KPGP
http://forum.molgen.org/index.php/topic,10290.msg390921/topicseen.html#msg390921 .

Доступны данные по 41 мужскому образцу. Из них один образец оказался с мутацией M2019, которая обнаруживается и у большинства мужчин саха.
Более подробный анализ показал, что этот образец (KPGP-00318) - из ветви, которая представлена единственным образцом хань GRC12129455 (Ilumae et al., 2016). Ветвь маркируется по нисходящей мутациями A9408/B508 > B509. Мутация A9408 - общая для ветвей B182 и B509. Напомню, ветви B182, B509 параллельны якутской ветви M1987.

[Nimissin]

Статья нашей уважаемой Сарданы Аркадьевны Федоровой. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЯКУТОВ: МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ РЕКОНСТРУКЦИИ В СРАВНЕНИИ С ГИПОТЕЗАМИ ИСТОРИКОВ.
https://s-vfu.ru/universitet/rukovodstvo-i-struktura/instituty/bgf/nilmb_bgf/NIR/%D0%A4%D0%B5%D0%B4%D0%BE%D1%80%D0%BE%D0%B2%D0%B0%20%D0%B8%20%D0%B4%D1%80.,%202017%20%D0%AF%D0%9C%D0%96.pdf

В обзоре представлены результаты исследований генетической истории якутов, проведенных учеными ЯНЦ комплексных медицин-
ских проблем и Северо-Восточного федерального университета им. М.К. Аммосова (Якутск, Россия) в сотрудничестве с коллегами из
Института биохимии и генетики УНЦ РАН (Уфа, Россия) и Эстонского Биоцентра (Тарту, Эстония) за период 2002-2016 гг. в сравнении с
реконструкциями других групп генетиков и с гипотезами историков и археологов об этногенезе народа саха.

[sygyssab]

 Я вижу, мнение Сарданы Аркадьевны не противоречит нашим выводам.

[Nimissin]

Я, все-таки, буду надеяться, что N-M2019 обнаружится где-то в Монголии в недалеком будущем.

Образцы гаплогруппы N-M2019 уже обнаружены за пределами Якутии. Есть и в Монголии, и в Китае, и в Средней Азии, и на Ближнем Востоке. Есть и в Европе. Сводка гаплотипов дана в статье Адамова 2015 года в RJGG (Adamov, 2015)
http://rjgg.molgen.org/index.php/RJGGRE/article/view/157/183
Ветвь с мутацией М2019 называется большой якутской ветвью, так как впервые была обнаружена в гаплотипах якутского кластера гаплогруппы N-Tat. Разделение ветвей М2019 и L1026 произошло около 6000 лет назад. Напомню, что подавляющее большинство европейских гаплотипов N-Tat относятся к ветви L1026.
Собственно якутских ветвей две, они маркируются мутациями M1991 и M1933. Возраст мутаций около 1300 лет.
Ближайшая в настоящий момент общая мутация у якутов М2019 обнаружена с европейским образцом N92307 - это мутация М2058. Возраст этой мутации около 3000 лет.
Между мутациями М2058 и М1991 и/или М1933 по времени возникновения располагаются следующие снипы:
M1982, M1993, M2003, M2011, M2016, M2022, M2032, M2036, M2038, M2052, M1987, M2077, M2088, M2103, M2108, M2122.
Эти мутации есть и в образцах ветви М1991, и в образцах ветви М1933. Это общие для якутов мутации, в настоящее время они формируют собственно якутскую ветвь. Кроме якутов, эти мутации в других популяциях пока не обнаружены. По этой причине их хронологическая последовательность неизвестна, кроме того, что они произошли в промежуток времени от 3000 до 1300 лет назад. Поиск более близких родственников якутов по мужской линии нужно проводить по этому списку из 16-ти мутаций. 
Пока есть две кандидатуры на роль близких родственников якутов.
1) Кластер N-M2019 с характерным значением DYS385a = 10. Он в основном представлен монгольскими образцами. Пока не снипован. По Y-STR локусам общий предок с якутами N-M2019 жил около 1700 лет назад. Но это надо еще проверять.
2) Кластер с DYS392 = 16 и DYS389B = 17, встречающийся в Средней Азии у узбеков и таджиков. По нему совсем мало данных. Собственно, это слабая наметка.
Таким образом, надо искать мутации из приведенного списка.

Третья кандидатура на роль достаточно близких родственников саха по мужской линии:
Три образца баргутов из Хулун Буира (АРВМ, Китай). В статье Hu et al. (2015), в которой они были опубликованы, баргуты названы бурятами. В статье есть и образцы баргутов. По-видимому, авторы таким образом пытались отделить новых баргутов от старых баргутов. В формате локусов 19, 389-1, 389-2, 390, 391, 392, 393, 385a, 385b, 438, 439, 437, 448, 456, 458, 635, GATA H4 все три образца относятся к одному и тому же гаплотипу:
 14-14-30-23-10-16-13-11-13-11-10-14-19-14-18-22-12.

Надеюсь, до конца года выйдет статья китайских ученых, в которой будут опубликованы результаты массового параллельного секвенирования двух из трех упомянутых образцов.

Статья еще не опубликована, но bam файлы вышеупомянутых образцов их Хулун-Буира (HLB-061, HLB-102) доступны в базе данных GSA, вместе с другими образцами из статьи о игрек-хромосоме популяций алтайских народов (всего 39 образцов). HLB-061 и HLB-102 имеют общие с якутами-саха N-M1991 и N-M1933 однонуклеотидные мутации:
M1993, M2011, M2016, M2022, M2036, M2052, M1987, M2077, M2088. Плюс мутация Y28044 (hg19, 6010150 G T).
Эти мутации - более древние по сравнению с другой совокупностью мутаций, которых у обсуждаемых баргутов из Хулун-Буира нет, а у якутов N-M1991 и N-M1933 - есть. Вот чисто якутские (пока, на сегодня!) мутации:
M1982, M2003, M2032, M2038, M2103, M2108, M2122.
Список сократился более, чем в два раза!
По моим предварительным расчетам, разделение общей ветви якутов N-M1991 и N-M1933 и ветви баргутов HLB-061, HLB-102 произошло около 2200 лет назад. Таким образом, новые данные приблизили нас от времен катастрофы бронзового века (3300 - 3000 лет назад) к эпохе сюнну.

[sygyssab]

 Кое-что интересненькое у Федоровой С. А.:
https://www.s-vfu.ru/staff/462222800

   Впервые получено доказательство генетических связей юкагиров с нганасанами, о чем свидетельствуют присутствие специфических Z1a-линий митохондриального генофонда и результаты полногеномного анализа. В целом, результаты анализа генетических взаимоотношений демонстрируют, что по генетическим характеристикам юкагиры ближе к урало- и алтаеязычным этносам Сибири, чем к соседним палеоазиатским народам Чукотки и Камчатки.

 Весомый аргумент в поддержку гипотезы урало-юкагирского языкового родства https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A3%D1%80%D0%B0%D0%BB%D1%8C%D1%81%D0%BA%D0%BE-%D1%8E%D0%BA%D0%B0%D0%B3%D0%B8%D1%80%D1%81%D0%BA%D0%B8%D0%B5_%D1%8F%D0%B7%D1%8B%D0%BA%D0%B8

 Причем учитывая то обстоятельство, что нганасаны являются носителями центрально-сибирского компонента практически в чистом виде (Pugach et al (2015)
http://biorxiv.org/content/early/2015/04/30/018770 ), можно утверждать, что наличие генетических связей юкагиров с нганасанами, указывает на наличие у юкагиров центрально-сибирского компонента.

[sygyssab]

•   Получены генетические аргументы в пользу гипотезы об относительно недавнем появлении тунгусов на территории Якутии. У эвенков Якутии обнаружен «гаплотип Чингис-хана», с высокой частотой встречающийся у народов, бывших под властью чингизидов.

•   Показаны генетические различия между тунгусоязычными эвенами и эвенками Якутии. Эвены, которые до недавнего времени рассматривались историками не как отдельная народность, а как этнографическое подразделение эвенков, по своим генетическим характеристикам более близки не к эвенкам, а к юкагирам.

 «Гаплотип Чингис-хана» это по видимому “старкластер”.
 А с гипотезой об относительно недавнем появлении тунгусов на территории Якутии мы уже раньше сталкивались:
http://biorxiv.org/content/biorxiv/suppl/2015/04/30/018770.DC1/018770-1.pdf

The same pattern is observed in all the Evenk and Even subgroups. Since some researchers suggest that the separation of the Evenks and Evens from the South Tungusic-speakers (e.g. Hezhen) occurred only ca. 800 years ago [42], it is possible that the invading Mongolian armies also forced the Tungusic expansion north and across Siberia (as the vast territorries south and north of the Amur river were conquered and became part of the Mongol empire).

[sygyssab]

 Похоже, что тунгусы появились на территории Якутиии одновременно или даже чуть позже прихода якутов. Кто же тогда населял земли занятые ныне тунгусами и якутами до их прихода?





 А по всей видимости это были охотничьи племена, говорившие на языках той самой урало-юкагирской макросемьи, существование которой подтверждается исследованиями Федоровой С. А.. Причем центрально-сибирский компонент у них по меньшей мере присутствовал.

[sygyssab]

 Да. И насчет того, что тунгусы были вынуждены расселиться по всей Сибири из-за вторжения монгольских армий на Амур:

is possible that the invading Mongolian armies also forced the Tungusic expansion north and across Siberia (as the vast territorries south and north of the Amur river were conquered and became part of the Mongol empire).

 Мне кажется более вероятной причиной миграции тунгусов появление в 13-м веке на Амуре дауров. Которые, как мы выясняли являются потомками киданей:

Происхождение народа издавна интересовало ученый мир. Предположений было много: одни утверждали, что дауры – это ранние монголы, другие – ассимилированные монголами маньчжуры, третьи – потомки монголоязычного племени киданей. Последняя версия является на данный момент доминирующей, опирается на ряд этнографических, фольклорно-лингвистических и исторических данных. Например, представляется вероятной связь между одним из ведущих киданьских родов дахэ и современным этнонимом «даур». Выявленное учеными название для железа в киданьском языке - хэ-чжу (хо-чжу; хо-шу) можно сравнить с даурским «касо» в том же значении. В других монгольских, тюркских или тунгусских языках аналоги отсутствуют. Как и у киданей, национальной игрой дауров является «бойко» - разновидность хоккея на траве. Все эти и другие факты дополняют материалы современных китайских ученых, свидетельствующие о генетической киданьско-даурской взаимосвязи. Сравнительное исследование образцов ДНК из семи киданьских захоронений и ДНК дауров, китайцев, монголов, эвенков и «бенжэн» (этническая группа из провинции Юннань) выявило одинаковые элементы в хромосомах у дауров, «бенжэн» и у половины участвовавших в эксперименте северных китайцев. Зафиксированы незначительные статистические отличия в ДНК «бенжэн» и дауров, существенно отличающихся от аналогичных элементов северных китайцев. По мнению китайских ученых, дауры и «бенжэн» имеют одинаковое патрилинейное происхождение, а часть северных китайцев – матрилинейное [Andrew, 2006]. Исходя из этого, картину этнической истории можно представить следующим образом: в начале первого тысячелетия их предки – монголоязычные кидани основали могущественную империю Ляо, павшую в 1125 г. под ударами очередной волны кочевников – чжурчженей.
Уцелевшие осколки империи разбросало в разные стороны: часть населения оказалась на северной окраине, где в районе Верхнего Амура в дальнейшем сформировалась новая народность – дауры; другая группа нашла убежище на юго-западе Китая и в дальнейшем превратилась в своеобразную китайскую этническую группу «бенжэн». Большая часть киданей, вероятно, еще в период существования империи, вступила в тесное взаимодействие с китайцами, закончившееся полной ассимиляцией.
По поводу переселения дауров на Амур есть интересное мнение Болотина, согласно которой доминирующей причиной миграции предков дауров на территорию Верхнего Приамурья явилось усыхание степей, как следствие мирового похолодания климата, совпавшее по времени со становлением монгольской империи Чингис-хана [Болотин, 2008]. Им же выделена владимировская археологическая культура, датирующаяся XIII-XVII вв. Период совместного проживания представителей двух культурных традиций (монгольской, пришлой, и тунгусской, аборигенной) нашел отражение в изготовлении оружия. Костяные наконечники, характерные для владимировской культуры Амура и монголов Забайкалья схожи с предметами, по форме идентичными мохэским [Болотин, Исаченко, 1995].

http://uuchurch.ru/main/articles.php?id_article=1962&id_page=16

[Asmat headhunter]

Весомый аргумент в поддержку гипотезы урало-юкагирского языкового родства

Лингвисты об этом всё-таки не договорились. Одни говорят о родстве, другие об уральском влиянии на юкагирские.
Может, просто было когда-то самодийско-юкагирское пограничье, отсюда и связи...

[Nimissin]

В результате размещения релиза № 51 в базе данных YHRD (https://yhrd.org/) появилась выборка из 34 гаплотипов якутов. Внесена французскими генетиками Кристин Кейзер-Тракуи и Бертраном Люде. Объем выборки не впечатляет, но она выделяется другими особенностями.
27-маркерный формат Yfiler Plus впервые использован не только в отношении якутов, но и в целом по образцам из России.
Определение значений тандемных повторов гаплотипов из YHRD - довольно трудоемкое занятие и требует некоторого навыка. Мне удалось "вытащить" 17-маркерные гаплотипы.
Результаты не совсем обычные. Из 34-х образцов к гаплогруппе N-M2019 игрек-хромосомы относится 22. Это всего 65 % вместо ожидаемых 90 %. Остальные образцы распределились следующим образом:
N-F4205 - 6,
N-L392 - 2,
N-P43 -1,
R1a-M17 - 3.
Наличие гаплотипов N-L392 и R1a-M17 у якутов легко объясняется более поздним вкладом европейцев. Среди якутских мужчин гаплогруппа N-P43 устойчиво обнаруживается с небольшой частотой. Сюрпризом является присутствие в этой выборке 18 % гаплотипов тюрко-монгольской ветви N-F4205. Все шесть образцов относятся к очень молодой ветви с одним и тем же 17-маркерным гаплотипом (19, 389I, 389II, 390, 391, 392, 393, 385a,b, 438, 439, 437, 448, 456, 458, 635, H4):
14-14-30-23-10-14-14-11,13-10-10-14-19-14-18-22-12.
Древний образец YAKa57 из погребения 18 века Бёх Алаас Чурапчинского улуса (Crubezy et al., 2010) - из другой ветви:
14-14-30-22-10-14-14-11,13-10-10-14-19-14-19-22-12.
Совпадения по той же базе данных YHRD обнаруживаются в основном среди бурят и монголов. Есть совпадение с 8 образцами баргутов из Хулунбуира (Китай, в статье Hu et al, 2015 обозначены как буряты).
Настораживают указанные авторами географические координаты места сбора образцов. По карте оно располагается на юге Олекминского района, южнее Киндигирского национального наслега, населенного в основном эвенками.
С учетом того, что авторы в свое время опубликовали только 26 образцов якутов (Keyser-Tracqui et al., 2006), есть вероятность, что эти 6 образцов на самом деле были взяты у монголов (французы взяли образцы у 63 современных жителей окрестностей Эгийн Гола и 56 монголов из других мест).

Из статьи Zvenigorosky et al. (2016) The genetics of kinship in remote human groups. Forensic Science International: Genetics. Volume 25, November 2016, Pages 52–62
http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1872497316301387
выяснилось, что 34 образца якутов были отобраны в двух селах на реке Индигирка (from two settlements along the river Indigirka). По опубликованной карте можно локализовать эти два села в Оймяконском улусе.

Из данных, опубликованных в новой статье (Zvenigorosky et al., 2017 http://www.biorxiv.org/content/early/2017/07/26/168658), можно с большой долей уверенности предположить, что два села на реке Индигирка, в которых проводился сбор образцов - это Оймякон и Берег-Юрде. Шесть доноров образцов тюрко-монгольской ветви N-F4205 - жители с. Берег-Юрде.

Родственники этих шестерых якутов N-F4205 обнаруживаются среди дауров:

14   14   30   23   10   14   14   11   13   10   10   14   19   14   18   22   12
14   14   30   23   10   14   14   11   13   10   10   14   19   14   18   22   12
14   14   30   23   10   14   14   11   13   10   10   14   19   14   18   22   12
14   14   30   23   10   14   14   11   13   10   10   14   19   14   19   22   12
14   14   30   23   10   14   14   11   13   10   10   14   19   15   18   22   12
14   14   30   23   10   14   14   11   13   10   10   14   19   15   18   22   12
14   13   29   23   10   14   14   11   13   10   10   14   19   14   18   22   12
14   15   31   23   10   14   14   11   13   10   10   14   19   14   18   22   12
14   15   31   23   10   14   14   11   13   10   10   14   19   14   19   21   12
14   14   30   24   10   14   14   11   13   10   10   14   19   14   18   22   12
14   14   30   24   10   14   14   11   13   10   10   14   19   14   18   22   12
14   14   30   23   10   14   14   13   13   10   10   14   19   14   18   22   13

Один из дауров отличается от якутов по 27 локусам Yfiler Plus всего на один шаг! Он - совсем близкий родственник, в пределах нескольких сотен лет.
Есть исторические сведения о том, что какие-то дауры проживали в 17 веке возле устья р.Амга. Похоже, что они вместе с баягантайцами переселились в Оймякон.

[Nimissin]

Гаплотипы N-M2019 в выборке образцов дауров из АРВМ (Китай, n=200) не обнаружены.

[sygyssab]

А насколько даурские гаплотипы N-F4205 близки к баргутским N-F4205?

[sygyssab]

Весомый аргумент в поддержку гипотезы урало-юкагирского языкового родства

Лингвисты об этом всё-таки не договорились. Одни говорят о родстве, другие об уральском влиянии на юкагирские.
Может, просто было когда-то самодийско-юкагирское пограничье, отсюда и связи...

 Ну, по крайней мере генетическое родство юкагиров с урало-язычными народами доказано. А поскольку при этом предположения о родстве юкагирских языков с уральскими высказывались намного раньше того, как появились сведения о генетическом родстве, я подозреваю, что и языковое родство должно таки существовать.

[sygyssab]

Нашел юкагиров в статье Pugach et al (2015)

 http://biorxiv.org/content/biorxiv/suppl/2015/04/30/018770.DC1/018770-1.pdf

В тексте статьи о них ничего нет. Но они есть на карте с диаграммами:

[sygyssab]

Если рассмотреть внимательно



можно увидеть, что основными цветами на диаграмме юкагиров являются темно-зеленый (эскимосский), синий (центральносибирский) и красный (дальневосточный). Т. е. юкагиры это помесь пришлого центральносибирского компонента и местных дальневосточного и эскимосского компонентов.